Лесли Д. Готтлиб - Leslie D. Gottlieb

Лесли Д. Готтлиб (1936–2012) был американским биологом, описанным Ботаническое общество Америки как «один из самых влиятельных биологов-эволюционистов растений за последние несколько десятилетий».[1] Он работал в Калифорнийский университет в Дэвисе в течение 34 лет и широко публиковался. В дополнение к своей основной работе в области генетики растений Готлиб был сторонником сохранения редких и исчезающих растений.

Лесли Готтлиб
Лесли Готтлиб, 2009.jpg
Ашленд, Орегон
Родившийся1936
Нью-Йорк
Умер2012
Орегон, НАС.
Альма-матер
Супруг (а)Мэри Готтлиб
Вера Форд
ДетиДэвид Готтлиб
Майкл Готтлиб
Награды
Научная карьера
ПоляБиология

Образование

После получения степени бакалавра искусств по английскому языку от Корнелл Университет в 1957 году карьера Готлиба началась в Государственный университет Орегона в отделении ботаники и патологии растений. Он получил степень магистра в декабре 1965 года у крупного профессора доктора Кентона Чемберса и написал диссертацию о гибридизации между видами Manzanita (Арктостафилос) деревья в юго-западном Орегоне.[2] Его докторская степень в университет Мичигана 1969 исследовал закономерности разнообразия и механизмы видообразования в Стефаномерия. Он был преподавателем кафедры генетики Калифорнийского университета в Дэвисе с 1970 по 2004 год.

Исследование

Готлиб исследовал широкий круг вопросов, включая систематику растений, видообразование растений (квантовая видообразование), полиплоидия, дупликация гена, биохимическая эволюция изоферменты и молекулярная генетика, опубликовал более 120 научных работ.[3] и получил ряд наград, включая стипендию Джона Саймона Гуггенхайма (1975) и стипендию Американской ассоциации развития науки (1985). В 1993 году он был назначен членом Ассоциации выпускников Университета штата Орегон. В 1965 году он получил степень магистра и написал диссертацию о гибридизации между видами Manzanita в юго-западном Орегоне.

Квантовое видообразование

Лесли Д. Готтлиб указывает на Стефаномерия malheurensis Фотография сделана Кеном Чемберсом

Готлиб был занят формированием новых видов через "квантовое образование "на протяжении всей своей карьеры. По определению Верн Грант,[4] и цитируется Готтлибом в его обзоре 2003 г.[5] «мы можем определить квантовое видообразование как отпрыскивание нового и очень отличающегося дочернего вида от полуизолированной периферической популяции предкового вида в организме с перекрестным оплодотворением ... по сравнению с географическим видообразованием, которое является постепенным и консервативным квантовое видообразование является быстрым и радикальным по своим фенотипическим или генотипическим эффектам, либо по обоим ». Грант думал, что это будет сопровождаться инбридингом в популяции основателей. Следовательно, «квантовое видообразование» будет связано, если не идентично, в использовании термина Готлибом: симпатрическое видообразование. Фактически первая публикация Готтлиба о «симпатрическом видообразовании» в Стефаномерия ', опубликовано в 1971 г.,[6] был резюмирован им в упомянутой выше статье 2003 г. о «квантовом видообразовании». Готлиб не считал, что симпатрическое видообразование требует подрывной отбор чтобы сформировать репродуктивный изолирующий барьер, как определил Грант, и на самом деле Готлиб заявил, что требование разрушительного отбора было «излишне ограничивающим»[6] в выявлении случаев симпатрического видообразования.

В терминологии, использованной Готтлибом, «виды-предшественники» были бы родительскими или «предковыми» видами, а вновь образованные дочерние виды были «производными».

В своем первом исследовании пар видов-прародителей Готлиб изучил диплоид, географически ограниченные, самоопыляющиеся производные виды Стефаномерия malheurensis с диплоид, географически широко распространенный облигатный ауткроссинг предковых видов Stephanomeria exicua ssp. коронария.[6] В этом случае репродуктивный изолирующий барьер, вероятно, был переходом от ауткроссинга к самоопылению и поддерживался этим и высокой степенью межвидовой стерильности с ssp. коронария в результате структурных различий хромосом. Использование самого современного молекулярного метода - электрофореза в крахмальном геле - для определения генетики популяций.[7] Готлиб обнаружил, что С. malheurensis имел подмножество генетической изменчивости ssp. коронария. Это, а также его географическая близость заставили Готлиба предположить, что С. malhurensis был продуктом «квантового видообразования». Кроме того, С. malheurensis оказался гораздо менее приспособленным к местной среде обитания, чем ssp. коронария (отсюда и название malhurensis, что по-французски «Malheur» означает несчастье или несчастье), что указывает на то, что оно, вероятно, не образовалось в результате разрушительного отбора.

В своем втором исследовании пар видов-прародитель-производное Готлиб рассмотрел предполагаемого прародителя. диплоид Кларкия рубикунда и его предполагаемая производная, диплоид C. franciscana.[8] В 1958 году Льюс и Рэйвен[9] предположил, что C. franciscana, который был сильно самоопыляющимся и географически ограниченным, был получен в результате ауткроссинга и более широкого распространения C. rubicunda крупными хромосомными структурными перестройками. Льюис и Рэйвен предположили, что C. franciscana быстро возникла из C. rubicunda с помощью механизма, который Харлан Льюис назвал «катастрофическим отбором». [10][11] Как и с Стефаномерия, Готлиб предположил, что если C. franciscana был производным видом путем «быстрого видообразования», тогда производный вид должен иметь генетический комплимент, подобный своему предшественнику, «то есть иметь несколько новых аллелей».[8] Фактически, Готлиб обнаружил, что C. franciscana генетически отличался от C. rubicunda; у него, как ожидалось, не было подмножества генов, обнаруженных в C. rubicunda. Последующий анализ, опубликованный в 1992 г. на другой популяции C. franciscana, неизвестное Готлибу 20 лет назад, привело к аналогичным выводам.[12] Важно отметить, что Готлиб закончил свое исследование 1973 г. C. franciscana заявив: «Чтобы усилить филогенетический анализ быстрого видообразования, предлагается критерий, согласно которому вид, признанный имеющим быстрое и недавнее происхождение в результате хромосомной реорганизации, был в значительной степени подобен своему предку при электрофоретическом исследовании». В этом контексте Готтлиб приравнивал «электрофоретическое исследование» к генетическому исследованию с использованием изоферменты.[7] И, используя этот критерий, Готлиб не смог заключить, что C. franciscana был получен от своего предполагаемого прародителя C. rubicunda, как предположили Льюис и Рэйвен в 1958 году.[9]

Следующая пара видов, производных от предков, исследованная Готлибом, была диплоид Кларкия билоба и диплоид Clarkia lingulata. C. biloba географически широко, а C. lingulata известен только из двух популяций на южной периферии C. biloba; оба сильно перекрещиваются, и нет никаких доказательств того, что C. lingulata лучше приспособлен к своей среде обитания, чем C. biloba. Они отличаются друг от друга структурными хромосомными различиями, а гибриды между ними бесплодны. Льюис и Робертс предложили в 1956 г.[13] который C. lingulata возник из C. biloba быстро и в непосредственной близости; в 1962 г.[10] Льюис ввел термин «катастрофический отбор», чтобы определить способ его происхождения. Готтлиб[14] с помощью электрофореза в крахмальном геле определено, что действительно C. lingulata имели высокую степень генетического сходства с C. biloba, с меньшим количеством аллелей и пониженной гетерозиготностью. Последующие исследования[15][16] подтвердили родственные связи видов с использованием ДНК хлоропластов, а также нуклеотидных последовательностей гена фосфоглюкозоизомеразы. Готлиб заявил, что эта пара видов тоже возникла в результате квантового видообразования.[5]

Layia Discoidea
Layia glandulosa

Аналогичная работа была проделана с парами видов в роде Layia. Здесь широко распространенным прародителем был диплоид L. glandulosa, в то время как более ограниченным был диплоид L. discoidea. Оба являются обязательными ауткроссерами, хотя у первого лучи цветы в то время как последний только диск цветы. Кроме того, оба являются полностью интерфертильными, в то время как L. discoidea ограничен змеевидными средами обитания. Как и в случае с предыдущими парами видов, Готтлиб применил электрофоретический тест к этим видам и обнаружил, что они обладают очень высокой генетической идентичностью для изученных изоферментов.[17] Таким образом, Готлиб и Форд пришли к выводу, что эти два вида были связаны между собой как прародитель и производное. Готлиб предложил L. discoidea возник относительно недавно в результате адаптации к серпентиновым почвам, также как пример квантового видообразования.[5]

В своем обзоре 2003 года Готлиб [5] резюмировано:

Общий урок из обзора этих исследований состоит в том, что квантовое видообразование остается важной и полезной концепцией, которую можно применять к большему разнообразию ситуаций, чем первоначально предполагалось. Генетические и хромосомные изменения не должны быть столь радикальными, как предполагалось ранее, и новый вид может возникать и существовать даже без новых приспособлений.

Другая пара видов, которую изучал Готлиб, включала Гаура длинноцветковая и G. demareei; оба вида - однолетние, диплоидные, очень интерфертильные и облигатные ауткроссеры.[18] В этом исследовании Готлиб продемонстрировал, что G. demareei был генетически очень похож на Gaura longiflora. Хотя он не использовал слова «квантовое видообразование» в этом исследовании, Готлиб пришел к выводу, что эти пары видов представлены, как и в случае с Кларкия и Стефаномерия выше, что «видообразование у однолетних растений, которые обязательно скрещиваются, может происходить с минимальной генетической дифференциацией и согласуется с предыдущими результатами для самоопыляющихся видов». Кроме того, это «видообразование однолетних растений не согласуется с ортодоксальными взглядами на этот процесс (например, Mayr, 1963), которые предполагают, что организмы приобретают репродуктивную изоляцию как важный побочный продукт адаптации к средам обитания, отличным от среды обитания. родительские, что этот процесс знаменует собой существенную генетическую реконструкцию и что он происходит постепенно в течение длительных периодов времени ».[18]

Полиплоидия

Еще одна тема, которая интересовала Готлиба на протяжении всей его карьеры, - это тема полиплоидия. В памятном обзоре 2014 г. Soltis et al.[19] см. статью Готлиба и Руза 1976 г. Трагопогон как «классик» в этой области.[20] По словам Солтиса и др.: «В этой классической статье рассматривается связь между генотипом и биохимическим фенотипом и документирована аддитивность ферментов в аллополиплоиды. Однако, возможно, более важным, чем их модель аддитивности, была демонстрация новизны на биохимическом уровне. Множественность ферментов - производство новых форм ферментов в аллополиплоидах - может обеспечить широкий спектр полиморфизма для полиплоидного индивида и может объяснить, например, расширенный диапазон полиплоидов по сравнению с их диплоидными предшественниками ».

Хотя Готлиб был не первым, кто предположил, что множественность ферментов из димерных изоферменты может способствовать адаптации полиплоидов,[21]его работа над глутамат оксалоацетат трансаминаза в 1973 г. на аллотетраплоиде Стефаномерия элата [22] был одним из первых, а также первым среди диких растений. Их классическая статья 1976 года[20] также продемонстрировал полезность изоферментов в решении сложных систематика в Трагопогон, Наличие фиксированная гетерозиготность в его полиплоидах, а также появление новых изоферментов (мультимеров) в Трагопогон аллополиплоиды.

Дальнейшие исследования Готтлиба полиплоидии были связаны с судьбой тех генов, которые были продублированы в результате аллополиплоидизации. То есть его интересовало, изменились ли гомеологичные геномы аллополиплоидов из-за того, что они находились в одном ядре - были ли новые паттерны экспрессии генов, которые могут влиять на приспособленность;[23] или, цитируя Готтлиба в 1999 г., действительно ли «... полиплоидные виды развиваются иначе, чем их диплоидные родители».[24] Чтобы разобраться в этом, Готтлиб утверждал, что нужно знать, действительно ли какие-либо различия, которые он видел в аллополиплоиде, отличия от полиплоидизации, или они являются «наследием» диплоидных предшественников.[25]

В 1980 г. Руз и Готтлиб показали, что в недавнем (менее 100 лет) аллотетраплоидном T. miscellus гены для алкогольдегидрогеназа отражали их экспрессию в диплоидных родителях - не было молчания генов, изменений в тканевой экспрессии или другого влияния на каталитические свойства фермента.[26] В 1999 году Форд и Готтлиб [24] обнаружил, что тетраплоид Кларкия грацилис экспрессировали те же гены цитозольного фосфоглюкозоизомераза как диплоидные родители; в этом случае молчание генов было выявлено в C. gracilis но они пришли к выводу, что это, вероятно, произошло от одного из вымерших диплоидных родителей. Этого не было, когда Готлиб и Форд смотрели на недавние аллотетраплоиды. Кларкия деликатная и C. similis.[27] В C. similis ген, производящий фосфоглюкозоизомераза (называемый PgiC2) был отключен после события полиплоидизации, а в C. delicata он был полиморфен по нормальному гену и молчащему гену. По заключению авторов, PgiC2 в C. delicata «представляет собой пример продолжающегося естественного эксперимента, поскольку дефектный аллель еще может быть зафиксирован или утерян от вида».[27]

Далее Форд и Готтлиб[24] предположил, что молчащие гены в полиплоидных растениях могут быть хранилищами заглушенных генов для «селекции растений, например, для изменения метаболизма или развития культурных родственников».

Дублирование гена

Хотя Готлиб проделал большую новаторскую работу над дупликация гена в полиплоидах он также был пионером в изучении дупликации генов у диплоидов. Он провел множество исследований различных генов у нескольких видов, подытожив свои работы до 1982 г. Кларкия и Стефаномерия с дублированными генами, производящими фосфоглюкозоизомераза (PGI), алкогольдегидрогеназа (ADH), и триозофосфат изомераза (TPI).[23] В этом обзоре он сообщил, что PGI в Кларкия был произведен как в цитозоль и пластиды одним или двумя ядерными генами, контролирующими цитозольный PGI, и одним ядерным геном, контролирующим пластидный PGI.[28][29][30] Большую часть его внимания привлекли цитозольные гены, которые оказались либо одиночными, либо дублированными. Кроме того, была выдвинута гипотеза, что дублированные гены возникли в результате транслокации а не неравным пересекая. Готлиб применил дупликации генов для определения филогении «Clarkia», потому что «дупликации, возникающие в результате хромосомных перестроек, имеют высокую вероятность быть уникальными. Таким образом, виды с дупликацией PGI предположительно произошли от одного референсного предка и теперь могут быть сгруппированы в монофилетический комплекс. ... "[23] Он провел биохимические исследования цитозольных PGI в Кларкия ксантиана и обнаружили, что разница в PGI, продуцируемых дублированными генами, очень мала.[31] В этом же обзоре он сообщил о «семействе» дублированных генов в Стефаномерия эксигуа которые контролировали производство ADH. Здесь Руз и Готтлиб обнаружили, что несколько тесно связанных генов унаследованы как одна единица, и что популяции могут быть полиморфными по дублированным и недублированным генам.[32] Он сообщил[23] в Стефаномерия эксигуа что TPI продуцируется двумя ядерными генами, которые сортируются независимо, и что гибридные ферменты между двумя локусами не обнаружены.[33] В Кларкия у видов цитозольный и пластидный TPI продуцируются дублированными генами, и оба локуса обладают генетической изменчивостью.[23][34]

После 1982 года Готтлиб продолжал работать над другими ферментными системами, продуцируемыми дублированными локусами у разных видов. В Кларкия он сообщил, что продублированные гены 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (6-PGD) встречается во всем роду как для цитозольного, так и для пластидного 6-PGD.[35] В гомоспор папоротники он обнаружил дублированный ген TPI, что привело к единственному случаю гетерозиготности в результате дупликации гена в папоротниках - вопреки предыдущей теории.[36] В Layia Готтлиб [37] обнаружили, что изоцитратдегидрогнеаза (IDH) изоферменты имели один ген, контролирующий пластидную IDH, и 2-3 дублированных гена, контролирующих цитозольную IDH. В этом же исследовании с Layia он обнаружил, что фосфоглюкомутаза (PGM) также имел один ген, контролирующий пластидный PGM, и дублированные цитозольные гены. Он также исследовал шесть дополнительных родов в Madieae, и с Layia представляющих 7 из 10 родов в этом племя из Сложноцветные. Поскольку он обнаружил, что дублированные цитозольные PGM были обнаружены во всех родах, он предположил, что дупликация могла присутствовать при формировании этой трибы, и выдвинул гипотезу, что изучение PGM в других трибах может помочь понять филогенетические взаимоотношения у Asteraceae. Кроме того, он утверждал, что открытие дублированных генов в трибе Madinae, наряду с работой других, подтверждают мнение о том, что дублированные гены у цветковых растений были широко распространены. Кроме того, поскольку все такие дублированные гены не были связаны, он поддерживал точку зрения, что дупликации были результатом перекрытия реципрокные транслокации а не неравным пересекая. Готлиб также применил изоферменты МПГ к видам этого рода. Кларкияи обнаружили, что у некоторых видов был дублирован пластидный PGM, у других - цитозольный PGM, и что их филогенетическое распределение согласуется с более ранней работой по PGI.[38]

Безусловно, большая часть работы Готлиба по дупликации генов была сделана с PGI в Кларкия, хотя он также сравнил PGI из бактерии кишечная палочка с Кларкия, показывая, что кодируемый ядерным хлоропластом (пластидный) изофермент PGI из Кларкия ксантиана по сравнению с кишечная палочка общие 87,6% его аминокислотных последовательностей. Они также предсказали, что цитозольные PGI у высших растений будут значительно отличаться от PGI пластид, учитывая гипотезу прокариотический происхождение пластидной ДНК, хотя было бы более похоже на эукариоты.[39] В 1996 году Готтлиб и Форд[40] сообщили, что цитозольные дублированные гены PGI1 и PGI2 были предками всех Кларкия, но что у некоторых видов был заглушенный PGI2, и что PGI2 был заглушен по крайней мере четыре раза независимо. В предпоследней статье Готлиба изучались дупликации PGI у других родов Onagraceae.[41] Из этой работы Готтлиб и Форд обнаружили, что их результаты PGI подтверждают работу, основанную на генах хлоропластов и ядерные ITS-последовательности, и что гены цитозольного PGI показали большую степень дивергенции, чем ген, основанный на хлоропластах, и поэтому предоставили больше информации. Кроме того, они обнаружили, что дупликации генов PGI PGI1 и PGI2 произошли задолго до "излучения существующих видов" Кларкия.

Систематика растений и молекулярные методы

Первая опубликованная научная статья Готлиба в 1968 году была основана на его М.С. Диссертация, и занималась систематикой Arctostaphylos viscida и A. canescens.[42] В этом он был озабочен гибридами между этими двумя и таксономическим статусом их гибридов, заключив, что такие гибриды не соответствовали таксономическому статусу, как сообщил предыдущий исследователь. Его следующая публикация в 1971 г.[43] был основан на его докторской степени. докторскую диссертацию и занимался филогенетическими отношениями в Стефаномерия. Это последовало в 1972 году с систематизацией Стефаномерия.[44] В эти ранние годы он проявил интерес к изоферменты, и он опубликовал 1971[7] документ, в котором обсуждается их использование в эволюционных исследованиях. Используя эту новую технику, он применил изоферменты к таксономической проблеме Стефаномерии и смог продемонстрировать происхождение Стефаномерия malheurensis квантовым видообразованием (см. выше). Он продолжил применять изоферменты к другим таксонам и прояснил отношения между видами в других родах, таких как Кларкия, Layia, Гаура, и Трагопогон, в значительной степени полагаясь на результаты дупликации генов и молчания (обсуждалось выше).

С 1971 года Готлиб использовал все традиционные цитогенетические, экологические, морфологические и молекулярные методы, когда они стали доступными, для решения задач систематики, прежде всего в рамках Кларкия и Onagraceae а также Стефаномерия и Cichorieae. Изоферменты использовались на протяжении большей части его карьеры. Так было до 1986 года.[45][46] что он применил новый молекулярный метод: вариацию ДНК хлоропластов с использованием Полиморфизма длин рестрикционных фрагментов в определении происхождения Гетерогаура из Кларкия, а также выяснение видовых отношений в Кларкия. В этих двух статьях Готлиб и Систма подтвердили предыдущие филогенетические результаты, полученные с помощью более ранних работ по изоферментам, а также выявили ограничения более ранних филогенетических моделей, которые использовали только морфологию и репродуктивную изоляцию. После 1986 года он продолжал работать с другими, используя дупликацию гена PGM в Кларкия и IDH в Layia (ссылки выше), включая флавоноиды в Стефаномерия.[47] В этой последней работе он показал, что два вида производных от предков S. exigua ssp. коронария и С. malheurensis были также почти идентичны, что согласуется с более ранними генетическими исследованиями. Он продолжил работу над филогенезом Кларкия, используя картирование сайтов рестрикции ДНК хлоропластов[48] а затем в 1996 году Форд и Готтлиб[40] с использованием нуклеотидного секвенирования дублированных генов PGI дополнительно разъяснены Разделы в Кларкия. В 2002[49] он использовал анализ 18S -26S ядерный рДНК и это ЭТО и ETS последовательности для дальнейшего изучения филогении Стефаномерия; в этом он пришел к выводу, что однолетние растения, вероятно, эволюционировали позже, чем многолетние, и дополнительно подтвердил статус производных от предков. С. malheurensis. В 2006 г.[50] он и другие исследовали последовательности PgiC в Стефаномерия, и показал, что у него было больше разрешающей способности для определения видовых различий, чем у более ранних результатов ITS / ETS. В 2003 г.[51] используя ITS и ETS последовательности ядерной рДНК 18S-26S, он расширил свое исследование филогении Стефаномерия включить все 24 североамериканских рода в племя Cichorieae, и произвел первую современную всеобъемлющую филогению группы. Эта работа дала ему основу для его вклада в 2006 г. Флора Северной Америки[52] а также его вклад в Руководство Jepson в 2012,[53] его последняя публикация.

Готлиб участвовал в описании нескольких новых видов и подвидов, включая новые виды. Стефаномерия malheurensis, новые виды S. fluminea,[54] подвид Кларкия Кончинна,[55] и подвиды Clarkia mildrediae.[56]

Морфологическая эволюция растений

В 1984 году Готтлиб обобщил большой объем литературы по генетическому контролю морфологии растений.[57] Он был мотивирован "недавними спорами о макроэволюция."[57] То есть центральный принцип неодарвиновская эволюция заключается в том, что эволюция происходит за счет накопления небольших генетических изменений с течением времени, в отличие от участия меньшего числа генов с более значительными эффектами. В своем обзоре[57] он пришел к выводу, что

Многие различия, особенно различия присутствия и отсутствия, а также различия в структуре, форме или архитектурной ориентации часто регулируются одним или двумя генами; дискретные фенотипические альтернативы обычны.

Эта статья привела к опровержению Койна и Ланде в 1985 г.[58] которому в 1985 году противостоял Готтлиб.[59] Готлиб завершил свое опровержение, заявив:

Я согласен с Койном и Ланде ... что «подсчет различий генов и измерение их эффектов сами по себе составляют важные тесты неодарвинизма», но я обнаружил, что часто не очевидно, какие гены следует учитывать, и что предлагаемый тест не может быть убедительным при отсутствии свидетельств развития, которые идентифицируют онтогенетические и анатомические детали расхождения признаков.

В 1986 году Готлиб проанализировал литературу по культурным растениям и повторил свое утверждение о том, что архитектура растений контролируется лишь несколькими генами.[60]Серия последующих исследований диких растений, проведенных Готлибом, подтвердила его утверждения о том, что важные эволюционные изменения не обязательно должны включать множество мелких генов. В 1988 году Готтлиб и Форд сообщили о цветочной пигментации у Кларкия грацилис и обнаружил аллель базального пятна, который был уникальным и обычно не выражался. Они пришли к выводу: «Интересно предположение, что многие локусы включают аллели, которые обычно остаются невыраженными. Сегрегация после гибридизации, часто встречающаяся у растений, может поставить такие аллели, а также нормально выраженные аллели под новые модели регуляции, приводящие к внезапному появлению новые формы ".[61] В 1989 году Готтлиб пришел к выводу, что точечные цветочные узоры в Кларкия контролировались всего несколькими генами, и что «цветок представляет собой сложную структуру, в которой многие специализированные ткани и типы клеток образуют отличительные органы точным и упорядоченным образом. Дифференциация структур, скорее всего, не зависит от образца пигментации, и это одна из причин, по которой паттерны могут быть изменены несколькими генами. Хотя паттерны могут иметь простую и легко изменяемую основу развития, паттерны пигмента, вероятно, будут иметь комплексное влияние на опыление и, в конечном итоге, на завязывание семян ».[62] Форд и Готтлиб[63] провел обширный анализ генетического контроля цветочных различий между двумя близкородственными видами. Layia glandulosa и L. discoidea, связанные как прародитель и производное, соответственно. Эти два вида различаются в основном наличием или отсутствием лучевых соцветий. Подтвердили более ранние результаты[64] что основное различие в цветках скатов было связано с одним геном. Тем не менее, они также обнаружили новый цветочек, названный «луковицами», и продемонстрировали, что существуют многочисленные различия в генах между видами, которые влияют на размер, форму и цвет лучевых соцветий. Они пришли к выводу:

Определение эволюционных морфологических изменений как основных или незначительных является иллюзорным, если только оно не основано на генетическом анализе: демонстрации того, что отсутствие лучевых цветков у L. discoidea дается простым генетическим различием, показывает, что это не было большим изменением, несмотря на увеличение значительного числа различий между видами. Открытие луговых фиорет представляет особый интерес, поскольку демонстрирует, что новые комбинации процессов развития могут быть легко усвоены без очевидных побочных эффектов. Сложное смешение генов с большими и малыми, качественными и количественными эффектами может оказаться типичным, поскольку все больше примеров морфологической эволюции подвергаются интенсивному генетическому анализу.

В своей последней статье, посвященной влиянию простых генетических изменений, оказывающих большое влияние на морфологию растений, Форд и Готлиб в 1992 г.[65] описали встречающийся в природе рецессивный ген, который превращает лепестки Кларкия Кончинна до чашелистиков, образуя восьмираздельное растение без лепестков. Они пришли к выводу:

Отсутствие вредоносной плейотропии или эпистатических взаимодействий, снижающих физическую форму, у бикаликс предполагает, что мутации с обширными морфологическими последствиями могут успешно адаптироваться системами развития растений. Если бы такие мутанты стали ассоциироваться с хромосомными перестройками, снижающими фертильность гибридов между ними и их предшественниками, процесс, который неоднократно происходил в Кларкия, новой популяции, вероятно, будет присвоен статус вида. Хотя частота появления таких мутаций неизвестна, бикаликс демонстрирует, что виды регуляторных мутаций, изучаемые биологами развития растений, могут способствовать морфологическому разнообразию в природе.

Готтлиб также исследовал генетические эффекты мутаций отдельных генов, исследуя экспрессию белков в исторически важном Round v. Морщинистые изогенные гены гороха, исследованные Грегор Мендель.[66] Эти изогенные линии различались только по локусу r-гена; однако Готтлиб обнаружил, что примерно 10% белков в этих двух линиях различались, что указывает на то, что эти мутации одного гена имели много плейотропный последствия. Другое исследование гороха с участием генов, контролирующих листья, усики и прилистники, не обнаружило доказательств плейотропии.[67]

Сохранение растений

Учитывая, что некоторые виды, с которыми работал Готлиб, были ограничены очень небольшими популяциями, такими как Clarkia lingulata, Кларкия францискана, и Стефаномерия malheurensis, неудивительно, что он стал сторонником сохранения редких и исчезающих растений.[68][69] Его влияние, пожалуй, лучше всего видно по его работе над С. malheurensis, которую он открыл, и для которой С. malheurensis получил федеральную защиту в 1974 году. Готтлиб принимал участие в его защите и восстановлении, когда ему угрожали Cheatgrass в Орегоне.[70]

Литературное произведение

В 1975 году Готтлиб сравнил два способа Чарльз Дарвин, как ученый, и Герман Мелвилл, как художник, смотрел на Галапагосские острова.[71] Согласно Готтлибу, Дарвин видел Галапогосские острова как «лабораторию, где он мог внимательно изучить процесс эволюции и происхождение видов», в то время как Мелвилл использовал их для получения набора символов, чтобы выразить свое восприятие состояния человека. "[71] Готлиб пришел к выводу, что Галапогосские острова Дарвина и Мелвилла «имеют разное использование и апеллируют к разным чувствам».[71]

Позже жизнь и смерть

В 2011 году Готлиб лечился от рака поджелудочной железы, и до конца года у него был хороший период восстановления. В начале 2012 года рак вернулся, и из-за осложнений, связанных с заболеванием, Готлиб умер 31 января 2012 года.[72]

Наследие

Готлиба называют «одним из самых влиятельных биологов-эволюционистов растений за последние несколько десятилетий».[1] Лесли Готтлиб был удостоен чести на Коллоквиуме в 2013 году, который обновил и расширил многие из его областей исследований,[73] а также тематическим выпуском журнала Philosophical Transactions of the Royal Society B.[74]

Кроуфорд и др. состояние "Лесли Готлиб интересовался развитием цветков еще до того, как геномика и эволюция развития (эво-дево )..."[75] Хайлман заявляет, что генетические изменения, изученные на модельном заводе Antirrhinum majus были идентифицированы Готлибом как принадлежащие к типу, который «может предоставить генетическую информацию о цветочных признаках, которые различают виды или роды».[76] Следовательно, развитие современной эволюционной мысли, которая теперь включает evo-DevO, явно предвосхищалось Готлибом.

Фонд исследований эволюционной биологии растений Лесли и Веры Готтлиб был основан в 2006 году для предоставления средств аспирантам для поддержки лабораторных и полевых исследований эволюционной биологии растений, произрастающих в западной части Северной Америки. Это обширная область, включающая эволюционную и популяционную генетику, систематику и филогенетические исследования, сравнительный анализ развития, а также физиологические и биохимические исследования адаптации растений. Фонд исследований предоставит ежегодную премию в размере 5000 долларов США.[77]

Стандарт аббревиатура автора Готтлиб используется для обозначения этого человека как автора, когда цитируя а ботаническое название.[78]

Рекомендации

  1. ^ а б "Лесли Готтлиб". 2001-02-23.
  2. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2014-08-10. Получено 2014-08-04.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  3. ^ «Публикации Лесли Готлиба» (PDF).
  4. ^ Грант, Верн (1971). Вид растений. Нью-Йорк и Лондон: издательство Колумбийского университета. п.435.
  5. ^ а б c d Готтлиб, Л. (2003). «Переосмысление классических примеров недавнего видообразования растений». Новый Фитолог. 161: 71–82. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2003.00922.x.
  6. ^ а б c Готтлиб, Л. (1973). "Генетическая дифференциация, симпатрическое видообразование и происхождение диплоидных видов Стефаномерии". Американский журнал ботаники. 60 (6): 545–553. Дои:10.2307/2441378. JSTOR  2441378.
  7. ^ а б c Готтлиб, Л. (1971). «Гель-электрофорез: новый подход к изучению эволюции». Бионаука. 21 (18): 939–944. Дои:10.2307/1296112. JSTOR  1296112.
  8. ^ а б Готтлиб, Л. (1973). «Дифференциация ферментов и филогения у Clarkia franciscana, C. rubicunda и C. amoena». Эволюция. 27 (2): 205–214. Дои:10.2307/2406961. JSTOR  2406961. PMID  28564780.
  9. ^ а б Льюис, Н; Ворон, П. (1958). "Быстрое развитие Кларкия". Эволюция. 12 (3): 319–336. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1958.tb02962.x.
  10. ^ а б Льюис, Х. (1962). «Катастрофический отбор как фактор видообразования». Эволюция. 16 (3): 257–271. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1962.tb03218.x.
  11. ^ Льюис, Х. (1966). «Видообразование у цветковых растений». Наука. 152 (3719): 167–172. Bibcode:1966Научный ... 152..167Л. Дои:10.1126 / science.152.3719.167. PMID  17741624.
  12. ^ Gottlieb, L.D .; Эдвардс, С. (1992). "Электрофоретический тест на генетическую независимость недавно обнаруженной популяции Кларкия францискана". Мадроньо. 39: 1–7.
  13. ^ Льюис, Харлан; Робертс, Маргарет Р. (1956). «Происхождение Кларкии Лингулата». Эволюция. 10 (2): 126–138. Дои:10.2307/2405888. JSTOR  2405888.
  14. ^ Готтлиб, Л. (1974). "Генетическое подтверждение происхождения Clarkia lingulata". Эволюция. 28 (2): 244–250. Дои:10.2307/2407325. JSTOR  2407325. PMID  28563276.
  15. ^ Gottlieb, L.D .; Форд, В. (2003). «Переоценка филогенетических отношений в Кларкия секта Sympherica". Американский журнал ботаники. 90 (2): 284–292. Дои:10.3732 / ajb.90.2.284. PMID  21659120.
  16. ^ Сыцма, К.Дж .; Готтлиб, Л. (1986). «Эволюция ДНК хлоропластов и филогенетические взаимоотношения в Кларкия секта Перипетазма (Onagraceae) ". Эволюция. 40 (6): 1248–1261. Дои:10.2307/2408951. JSTOR  2408951. PMID  28563508.
  17. ^ Gottlieb, L.D .; Warwick, S.I .; Форд, В. (1985). "Морфологические и электрофоретические расхождения между Layia Discoidea и L. glandulosa". Систематическая ботаника. 10 (4): 484–495. Дои:10.2307/2419141. JSTOR  2419141.
  18. ^ а б Gottlieb, L.D .; Пильц, Г. (1976). "Генетическое сходство между Гаура длинноцветковая и его производная, явно превосходящая G. demareei". Систематическая ботаника. 1 (2): 181–187. Дои:10.2307/2418772. JSTOR  2418772.
  19. ^ Soltis, Pamela S .; Лю, Сяосянь; Марчант, Д. Блейн; Visger, Clayton J .; Солтис, Дуглас Э. (2014). «Полиплоидия и новизна: наследие Готлиба». Философские труды Королевского общества B. 369 (1648): 20130351. Дои:10.1098 / rstb.2013.0351. ЧВК  4071524. PMID  24958924.
  20. ^ а б Roose, M. L .; Готтлиб, Л. Д. (1976). «Генетические и биохимические последствия полиплоидии в трагопогоне». Эволюция. 30 (4): 818–830. Дои:10.2307/2407821. JSTOR  2407821. PMID  28563335.
  21. ^ Барбер, H.N. (1970). «Гибридизация и эволюция растений». Таксон. 19 (2): 154–160. Дои:10.2307/1217947. JSTOR  1217947.
  22. ^ Готтлиб, Л. Д. (1973). "Генетический контроль [изоферментов глутаматоксалоацетаттрансаминазы в диплоидных растениях Стефаномерия эксигуа и его аллотетраплоидное производное ". Биохимическая генетика. 9 (1): 97–107. Дои:10.1007 / bf00485595. PMID  4717402.
  23. ^ а б c d е Готтлиб, Л. Д. (1982). «Сохранение и размножение изоферментов в растениях». Наука. 216 (4544): 373–379. Bibcode:1982Наука ... 216..373Г. Дои:10.1126 / science.216.4544.373. PMID  17745860.
  24. ^ а б c Ford, V. S .; Готтлиб, Л. Д. (1999). «Молекулярная характеристика PGIC в тетраплоидном растении и его диплоидных родственниках». Эволюция. 53 (4): 1060–1067. Дои:10.2307/2640811. JSTOR  2640811. PMID  28565513.
  25. ^ Готтлиб, Л. Д. (2003). «Полиплоидия растений: экспрессия генов и генетическая избыточность». Наследственность. 91 (2): 91–92. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800317. PMID  12886270.
  26. ^ Roose, M. L .; Готтлиб, Л. Д. (1980). «Биохимические свойства и уровень экспрессии алкогольдегидрогеназ в аллотетраплоидном растении. Tragopogon miscellus и его диплоидные предки ". Биохимическая генетика. 18 (11–12): 1065–1085. Дои:10.1007 / bf00484339. PMID  7018492.
  27. ^ а б Ford, V. S .; Готтлиб, Л. Д. (2002). "Молчание одиночных мутаций PGI2 Гены двух очень недавних аллотетраплоидных видов Кларкия". Эволюция. 56 (4): 699–707. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [0699: smspgi] 2.0.co; 2. PMID  12038528.
  28. ^ Готтлиб, Л. Д. (1977). "Evidence for duplication and divergence of the structural gene for controlling in diploid species of Кларкия". Генетика. 86: 289–308.
  29. ^ Gottlieb, L. D.; Weeden, N. F. (1979). "Gene duplication and phylogeny in Кларкия". Эволюция. 33 (4): 1024–1039. Дои:10.2307/2407464. JSTOR  2407464. PMID  28563912.
  30. ^ Weeden, N. F.; Gottlieb, L. D. (1980). "The genetics of chloroplast enzymes". Журнал наследственности. 71 (6): 392–396. Дои:10.1093/oxfordjournals.jhered.a109393.
  31. ^ Gottlieb, L. D.; Greve, C. L. (1981). "Biochemical properties of duplicated isozymes of phosphoglucose isomerase in the plant Clarkia xantiana". Биохимическая генетика. 19 (1–2): 155–172. Дои:10.1007/bf00486145. PMID  7225090.
  32. ^ Roose, M. L.; Gottlieb, L. D. (1980). "Alcohol dehydrogenase in the diploid plant Stephanomeria exigua (Compositae): gene duplication, mode of inheritance and linkage". Генетика. 95 (1): 171–186. ЧВК  1214215. PMID  17249032.
  33. ^ Gallez, G. P.; Gottlieb, L. D. (1982). "Genetic evidence for the hybrid origin of the diploid plant Stephanomeria diegensis". Эволюция. 36 (6): 1158–1167. Дои:10.2307/2408150. JSTOR  2408150. PMID  28563576.
  34. ^ Пичерский, Е .; Gottlieb, L. D. (1983). "Evidence for duplication of the structural genes coding plastid and cytosolic isozymes of triose phosphate isomerase in diploid species of Кларкия". Генетика. 105 (2): 421–436. ЧВК  1202166. PMID  17246165.
  35. ^ Ordrzykoski, I. J.; Gottlieb, L. D. (1984). "Duplication of genes coding 6- phosphogluconate dehydrogenase in Кларкия (Onagraceae) and their phylogenetic implications". Систематическая ботаника. 9 (4): 479–489. Дои:10.2307/2418797. JSTOR  2418797.
  36. ^ Gastony, G. J.; Gottlieb, L. D. (1985). "Genetic variation in the homosporous fern Pellaea andromedifolia". Американский журнал ботаники. 72 (2): 257–267. Дои:10.2307/2443553. JSTOR  2443553.
  37. ^ Gottlieb, L. D. (1987). "Phosphoglucomutase and isocitrate dehydrogenase gene duplications in Layia (Compositae)". Американский журнал ботаники. 74 (1): 9–15. Дои:10.2307/2444326. JSTOR  2444326.
  38. ^ Soltis, Pamela S.; Солтис, Дуглас Э .; Gottlieb, Leslie D. (1987). "Phosphoglucomutase gene duplications in Кларкия (Onagraceae) and their phylogenetic implications". Эволюция. 41 (3): 667–671. Дои:10.2307/2409269. JSTOR  2409269. PMID  28563793.
  39. ^ Froman, B. F.; Tait, R. C.; Gottlieb, L. D. (1989). "Isolation and characterization of the phosphoglucose isomerase gene from кишечная палочка". Молекулярная и общая генетика. 217 (1): 172–177. Дои:10.1007/BF00330951. PMID  2549364.
  40. ^ а б Gottlieb, L. D.; Ford, V. S. (1996). "Phylogenetic relationships among the sections of Clarkia (Onagraceae) inferred from the nucleotide sequences of PgiC". Систематическая ботаника. 21 (1): 45–62. Дои:10.2307/2419562. JSTOR  2419562.
  41. ^ Ford, V. S.; Gottlieb, L. D. (2007). "Tribal relationships within Onagraceae inferred from PgiC sequences". Систематическая ботаника. 32 (2): 348–356. Дои:10.1600/036364407781179725.
  42. ^ Gottlieb, Leslie D. (1968). "Hybridization Between Arctostaphylos viscida and A. Canescens in Oregon". Бриттония. 20 (1): 83–93. Дои:10.2307/2805463. JSTOR  2805463.
  43. ^ Gottlieb, L. D. (1971). "Evolutionary relationships in the outcrossing diploid annual species of Стефаномерия (Compositae)". Эволюция. 25 (2): 312–329. Дои:10.2307/2406924. JSTOR  2406924. PMID  28563125.
  44. ^ Gottlieb, L. D. (1972). "A proposal for classification of the annual species of Stephanomeria (Compositae)". Мадроньо. 21: 463–481.
  45. ^ Systma, K. J.; Gottlieb, L. D. (1986). "Chloroplast DNA evidence for the origin of the genus Heterogaura from a species of Clarkia (Onagraceae)". Proc. Natl. Акад. Наука. 83 (15): 5554–5557. Bibcode:1986PNAS...83.5554S. Дои:10.1073/pnas.83.15.5554. ЧВК  386326. PMID  16593736.
  46. ^ Systma, K. J.; Gottlieb, L. D. (1986). "Chloroplast DNA evolution and phylogenetic relationships in Clarkia sect. Peripetasma (Onagraceae)". Эволюция. 40 (6): 1248–1261. Дои:10.2307/2408951. JSTOR  2408951. PMID  28563508.
  47. ^ Bohm, B.; Gottlieb, L. D. (1989). "Flavonoids of the annual Stephanomeria (Asteraceae)". Biochem. Syst. Ecol. 17 (6): 451–453. Дои:10.1016/0305-1978(89)90022-7.
  48. ^ Systma, K. J.; Smith, J. F.; Gottlieb, L. D. (1990). "Phylogenetics in Clarkia (Onagraceae): restriction site mapping of chloroplast DNA". Систематическая ботаника. 15 (2): 280–295. Дои:10.2307/2419184. JSTOR  2419184.
  49. ^ Lee, J .; Baldwin, B. G.; Gottlieb, L. D. (2002). "Phylogeny of Stephanomeria and related genera (Compositae-Lactuceae) based on analysis of 18S-26S nuclear rDNA ITS and ETS sequences". Американский журнал ботаники. 89 (1): 160–168. Дои:10.3732/ajb.89.1.160. PMID  21669723.
  50. ^ Ford, V. S.; Joongku, Lee; Baldwin, B. G.; Gottlieb, L. D. (2006). "Species divergence and relationships in Stephanomeria (Compositae): PgiC phylogeny compared to prior biosystematic studies". Американский журнал ботаники. 93 (3): 480–490. Дои:10.3732/ajb.93.3.480. PMID  21646207.
  51. ^ Lee, J .; Baldwin, B. G.; Gottlieb, L. D. (2003). "Phylogenetic relationships among the primarily North American genera of Chichorieae (Compositae) based on analysis of 18S-26S nuclear rDNA ITS and ETS sequences". Систематическая ботаника. 28: 616–626.
  52. ^ Gottlieb, L. D. (2006). "Calycoseris, Chaetadelpha, Chondrilla, Munzothamnus, Pleiacanthus, Rafinesquia, Stephanomeria. In Flora of North America North of Mexico". 19: 307–308, 368, 252–253, 349–350, 361, 348–349, 350–359. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  53. ^ Gottlieb, L. D. (2012). "Calycoseris, Chaetadelpha, Chondrilla, Munzothamnus, Pleiacanthus, Rafinesquia, Stephanomeria. in The Jepson Manual: Vascular Plants of California, 2nd edition, eds. Baldwin, B.G., D.H. Goldman, D.J. Keil, R. Patterson, T.J. Rosatti, D.H. Wilkin": 267–268, 278, 280, 389, 402, 411, 424–427. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  54. ^ Gottlieb, L. D. (1999). "A new Species of Стефаномерия (Asteraceae) from northwestern Wyoming". Мадроньо. 46: 58–60.
  55. ^ Allen, G. A.; Ford, V. S.; Gottlieb, L. D. (1990). "A new subspecies of Clarkia concinna (Onagraceae) from Marin County, California". Мадроньо. 37: 305–310.
  56. ^ Gottlieb, L. D. (1997). "A new subspecies of Clarkia mildrediae (Onagraceae)". Мадроньо. 44: 245–252.
  57. ^ а б c Gottlieb, L. D. (1984). "Genetics and Morphological Evolution of Plants". Американский натуралист. 123 (5): 681–709. Дои:10.1086/284231.
  58. ^ Койн, Джерри А .; Lande, Russell (1985). "The Genetic Basis of Species Differences in Plants". Американский натуралист. 126 (1): 141–145. Дои:10.1086/284404.
  59. ^ Gottlieb, L. D. (1985). "Reply to Coyne and Lande". The American Society of Naturalists. 126 (1): 146–150. Дои:10.1086/284405.
  60. ^ Gottlieb, L. D. (1986). "The genetic basis of Plant Form". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 313 (1159): 197–208. Bibcode:1986RSPTB.313..197G. Дои:10.1098/rstb.1986.0033.
  61. ^ Gottlieb, L. D.; Ford, V. S. (1988). "Genetic studies of the pattern of floral pigmentation in Clarkia gracilis". Наследственность. 60 (2): 237–246. Дои:10.1038/hdy.1988.37.
  62. ^ Gottlieb, L. D. (1989). "Floral pigmentation patterns in Кларкия разновидность". Мадроньо. 36: 1–8.
  63. ^ Ford, V. S.; Gottlieb, L. D. (1990). "Genetic studies of floral evolution in Layia". Наследственность. 64: 29–44. Дои:10.1038/hdy.1990.5.
  64. ^ Clausen, J.; Keck, D. D.; Hiesey, W. M. (1947). "Heredity of geographically and ecologically isolated races". Являюсь. Нат. 81 (797): 114–133. Дои:10.1086/281507. PMID  20297036.
  65. ^ Ford, V. S.; Gottlieb, L. D. (1992). "Bicalyx is a natural homeotic floral variant". Природа. 358 (6388): 671–673. Bibcode:1992Natur.358..671F. Дои:10.1038/358671a0.
  66. ^ Gottlieb, L. D.; de Vienne, D. (1988). "Assessment of Pleiotropic Effects of a Gene Substitution in Pea by Two-Dimensional Polyacrylamide Gel Electrophoresis". Генетика. 119 (3): 705–710. ЧВК  1203455. PMID  17246438.
  67. ^ de Vienne, D.; Gottlieb, L. D. (1990). "Comparison of Leaflets and Tendrils in Wild-Type and Homeotic Mutant Morphs of Pea by Two-Dimensional Electrophoresis of Proteins". Журнал наследственности. 81: 117–122.
  68. ^ Holsinger, K. E.; Gottlieb, L. D. (1989). "The conservation of rare and endangered plants". Тенденции в экологии и эволюции. 4 (7): 193–194. Дои:10.1016/0169-5347(89)90071-2.
  69. ^ Holsinger, K. E.; Gottlieb, L. D. (1991). "Conservation of rare and endangered plants: principles and prospects. In: K.E. Holsinger and D. Falk, eds. Genetics and conservation of rare plants". Oxford University Press, New York: 195–208. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  70. ^ Gottlieb, L. D. (1991). "The Malheur wire-lettuce: a rare, recently evolved Oregon species". Калмиопсис. 1: 9–13.
  71. ^ а б c Gottlieb, L. D. (1975). "The Uses of Place: Darwin and Melville on the Galapagos". Бионаука. 25 (3): 172–175. Дои:10.2307/1296936. JSTOR  1296936.
  72. ^ "Био" (PDF). floranorthamerica.org. Получено 2019-06-20.
  73. ^ "Presentations for Program:: A Colloquium Honoring Leslie D. Gottlieb".
  74. ^ "Theme Issue 'Contemporary and future studies in plant speciation, morphological/floral evolution and polyploidy: honouring the scientific contributions of Leslie D. Gottlieb to plant evolutionary biology'".
  75. ^ Crawford, Daniel J.; Doyle, Jefferey J.; Солтис, Дуглас Э .; Soltis, Pamela S.; Wendel, Jonathan F. (2014). "Contemporary and future studies in plant speciation, morphological/floral evolution and polyploidy: honouring the scientific contributions of Leslie D. Gottlieb to plant evolutionary biology". Фил. Пер. R. Soc. B. 369 (1648): 20130341. Дои:10.1098/rstb.2013.0341. ЧВК  4071516. PMID  24958916.
  76. ^ Hileman, Lena C. (2014). "Trends in flower symmetry evolution revealed through phylogenetic and developmental genetic advances". Фил. Пер. R. Soc. B. 369 (1648): 20130348. Дои:10.1098/rstb.2013.0348. ЧВК  4071522. PMID  24958922.
  77. ^ "- College of Agricultural Sciences - Oregon State University". bpp.oregonstate.edu.
  78. ^ IPNI. Готтлиб.

Источники